細菌外膜的分子構成及LPS與蛋白質間的相互作用介紹
細菌外膜與真核細胞膜一樣，亦是由不對稱的磷脂雙層構成基本骨架。內毒素作為一種特殊的磷脂，全部存在于外膜的外葉中，應用抗體標記技術可觀察到內毒素抗體僅結合于外葉上，而不與內葉結合。應用酶降解技術亦能證明這一點。對于單個菌細胞來講，內毒素與磷脂具有相同數目的輕碳鏈（脂肪酷基）數目，因而它們在外膜中占據相同大小的區域。因此理論計算亦可證明外膜中的外葉全部由 LPS（及蛋白質）組成，而基本上不含磷脂。反之外膜的內葉則全部由磷脂所占據。這至少對于野型（光滑型）細菌來講是完全可以肯定的。但是粗糙型細菌外膜的構成與光滑型菌株不一樣，主要表現在粗糙型菌株外膜的外葉并不完全是由內毒素組成，而是由內毒素與磷脂共同組成，而粗糙型細菌外膜的內葉則仍然全部由磷脂（及蛋白質）組成（圖1-2）。
A：光滑型（野型）菌的外膜，外膜外葉全部由LPS（及蛋白質）組成，而內葉則全部由磷脂（及蛋白質）組成。
B：粗糙型菌的外膜，外膜外葉由LPS和磷脂（及蛋白質）共同組成而內葉則全部由磷脂（及蛋白質）組成。
事實上，細菌外膜的這種非對稱性結構在細菌的生理學上具有十分重要的意義。腸道菌多存在于含高濃度膽鹽的環境中，而由內毒素組成的外膜外葉可阻止膽鹽的進入而免遭破壞。而腸道以外的細菌則不需要具備對脂溶性物質高度的不通透性，從而這些細菌一般形成更為對稱性的外膜結構。粗糙型細菌由于其外膜的外葉中存在一定量的磷脂，故而易受外環境的影響，因而其外膜不如野型細菌外膜穩定。
（二）LPS分子間的相互作用
LPS 是在細胞漿內合成的，最終被轉運到外膜而成為細菌外膜的特征性成分。由于LPS僅存在于外膜的外葉中，故其間必定有什么特異性的機制參與而使LPS轉運到外葉而不是內葉，這種機制可能涉及 LPS與磷脂及它們各自分子間的相互作用。已知LPS與磷脂有強烈的相互作用，但比較起來，LPS與LPS，磷脂與磷脂，亦即同源性物質間的相互作用要更為強烈，化學提純的LPS由于其分子間具有強烈的相互作用，故而在一定條件下可形成LPS單層膜結構，如果加入生理比例量的磷脂，則便可形成+分穩定的雙層膜區域結構。當然LPS分子間的相互作用還需兩價陽離子（如 Ca2+，Mg2+）的參與。
LPS遠端的糖殘基部分含有多量的負電荷，因而如果沒有對應離子的介入，LPS分子間可發生靜電排斥反應。天然條件下存在的LPS中含有許多陽離子（Na+、Mg2+、Ca2+及攜帶正電荷的胺類物質（尸胺、腐胺、精胺、亞精胺及乙醇胺）。應用電透析去除這些無機及有機物質，可使LPS的物理學性狀乃至生物學性狀發生改變。這類陽離子的存在對于外膜的構成起著十分重要的作用，如果應用鰲合劑去除外膜中陽離子則外膜即可遭到破壞。另一方面，加入Mg2+則可起到穩定外膜的作用。因而當培養基中加入適量Mg2+（0.15mmol/L）可抑制粗糙型及脂蛋白缺陷菌間周酶的漏出。
（三）LPS與蛋白質的相互作用
細菌外膜中存在的LPS與蛋白質分子可發生強烈的相互作用。應用酚水法提取到的LPS含有相當多量的蛋白質成分（可高達10%左右）使再通過凝膠過濾亦不能將這類蛋白完全去除這些蛋白質分子先前曾稱為“LPS相關蛋白”（LPS-associate proteins），其主要成分為透道蛋白，或OmpA蛋白。另一方面OmpA蛋白可作為TuⅡ噬菌體的受體，但是在體外實驗中，噬菌體并不能識別并與OmpA蛋白結合，僅在加入了定的LPS后噬菌體才能與這種蛋白結合，說明LPS是OmpA蛋白作為Tu菌體的受體所必需的。加入一定量的Mg2+和磷脂可促進 OmpA 蛋白與噬菌體結合。
